((((((Copris_puncticollis:1,Copris_inhalatus:1):1,(Catharsius_tricornutus:1,(Catharsius_pandion:1,Catharsius_harpagus:1):1):1):1,Metacatharsius_opacus:1):1,((Kheper_lamarckii:1,(Scarabaeus_geminogalenus:1,Scarabaeus_goryi:1):1):1,Garreta_caffer:1):1):1,(Onitis_viridulus:1,(Oniticellus_planatus:1,(Proagoderus_chalcostolus:1,Proagoderus_aureiceps:1):1):1):1):1,((Neosisyphus_mirabilis:1,Neosisyphus_fortuitus:1):1,(Sisyphus_neobornemisszanus:1,Sisyphus_oralensis:1):1):1):1;